нас, неся сообщение об одной из простых особенностей мира, которые сложная клетка будет суммировать с другими сигналами.
Эта аккуратная картинка пригодится для понимания принципов, но она не совсем точна. И простые, и сложные нейроны принадлежат континууму нервных клеток различной функциональности [86]. Некоторые нейроны совсем примитивны – они реагируют только на один вид границы, расположенной под одним углом; другие – чрезвычайно сложные, вычисляющие результаты комбинаций простых. Но большинство находятся где-то посередине. Тем не менее все сказанное выше верно для любой клетки зрительной зоны; они с большей вероятностью будут связаны с другими нейронами, имеющими аналогичные настройки на аналогичные изображения в ближайшем окружении в видимом мире.
Но хотя нейроны первичной зрительной коры с большей вероятностью соединяются с соседними нейронами с аналогичной настройкой, у них есть и другие связи. В конце концов, по сравнению с огромным количеством нейронов, непосредственно окружающих нас в этом четвертом слое зрительной коры, количество нейронов, которые настроены на примерно одинаковые простые или сложные границы в одном и том же месте в видимом мире, очень малó. Так что большинство соседних нейронов, расположенных по другую сторону синаптических промежутков и получающих наш клонированный импульс, будут не совсем похожи на нейрон, из которого мы только что отправились в путешествие по аксону. Конечно, с точки зрения любого из этих нейронов – включая и тот, который мы только что покинули, – лишь небольшая часть входящих сигналов поступает от нейронов с похожими настройками. Как мы только что видели, этих сигналов гораздо больше и они мощнее, чем мы могли предполагать, поэтому создаваемые ими всплески потенциала играют ключевую роль в доведении общего потенциала нейрона до критической точки, после которой происходят его возбуждение и отправка исходящего импульса.
Но есть еще множество других сигналов. И одно из чудес современной нейробиологии заключается в том, что мы можем видеть эти отдельные входящие сигналы в действии, поскольку у нас появилась возможность записать на видео эффект единичного всплеска напряжения на крошечном участке дендрита. (Если точнее, мы научились присоединять молекулу флуоресцентного вещества к ионам кальция и снимать на видео изменение интенсивности флуоресценции: одиночный всплеск потенциала вызовет изменение количества ионов кальция в этом месте дендрита, поэтому увеличение флуоресценции означает, что вход нейрона только что был активирован: пришел импульс, выбросил молекулы нейромедиатора и вызвал всплеск напряжения.) Мы даже можем снять один крошечный выступ дендрита, в котором достаточно места для единственного синаптического зазора между аксоном с одной стороны и дендритом с другой. Поэтому мы можем быть абсолютно уверены, что фиксируем контакт между одним нейроном и другим. И поскольку всплеск потенциала создается импульсом, полученным в ответ на что-то наблюдаемое в поле зрения, мы можем ответить на вопрос, на что именно в картине окружающего мира реагирует этот отдельный вход.
Когда Соня Хофер и ее команда из Базельского университета снимали на видео отдельные входы нейронов зрительной коры мыши, сидящей в (другом) мышином кинотеатре, они обнаружили, что дендритное дерево бомбардировали легионы сигналов от других, непохожих нейронов [87]. Что особенно поразительно, на несколько входов поступали сигналы от нейронов, направленных на совершенно другую часть видимого пространства. Если они регистрировали входящие сигналы нейрона, который, например, реагировал на границы в нижнем левом углу видимого мира, то некоторые из его входов начинали флуоресцировать, когда что-то проходило через центр поля зрения, несколько других – когда что-то проходило сверху, и гораздо больше – по сторонам.
Таким образом клоны нашего импульса перепрыгивают синаптические щели, чтобы попасть на дендриты нейронов, которые «смотрят» в центр крышки коробки, на жирные штрихи перевернутых кривых каракулей слова «печенье»; другие клоны попадают к нейронам, «обозревающим» тусклые просторы рабочего стола, покрытого имитацией палисандрового шпона, простирающегося под коробкой; третьи – на нейроны, пристально наблюдающие за той точкой в видимом пространстве, где самый большой кусок груши граничит с кусочком темного шоколада. И ни одного из этих входных сигналов недостаточно, чтобы заставить принимающий нейрон создать импульс, но они могут изменить вероятность и точное время, когда этот нейрон его создаст. Они предоставляют контекст, позволяя информации из разных частей вашего зрительного поля оказывать влияние друг на друга.
Рядом с нами есть нейроны еще одного типа, которые, хотя и находятся в первичной зрительной коре, не особо заботятся о зрительной информации. Пока что наш импульс и его клоны попадали на возбуждающие нейроны, звездчатые клетки с их роскошным деревом дендритов, растущих во все стороны, или пирамидальные клетки с верхними и нижними деревьями. Но по мере того как клоны разбегаются по ветвям аксона, кое-где они перескакивают через синаптические промежутки, чтобы попасть на дендриты редких нейронов с ГАМК – нейронов, которые не получают сигналов непосредственно от сетчатки и простирают свои аксоны только внутри той зоны коры головного мозга, где находятся их тела. Поэтому мы называем их интернейронами (вставочными, промежуточными нейронами). Они – источники того смертоносного торможения, с которым мы столкнулись, мчась вниз по дендриту нашего первого нейрона. Их задача – отделять зерна от плевел.
Эти интернейроны получают входящие данные от возбуждающих нейронов вокруг и посылают свои импульсы обратно в тот же самый набор возбуждающих нейронов и многих соседних. То есть клоны нашего импульса намеренно пытаются увеличить торможение других возбуждающих нейронов, подавить их. Действительно, последние исследования [88] предполагают, что одиночный импульс от одного возбуждающего нейрона может слабо, но заметно уменьшить вероятность возбуждения в нейронах вокруг него, на расстоянии до 500 микрометров, почти наверняка за счет использования интернейронов, с которыми он соединен [89]. Но в то же время, как мы видели, этот отдельный нейрон будет увеличивать вероятность возбуждения у немногих нейронов-единомышленников с очень похожими на него входящими зрительными сигналами.
Зачем подавлять реакцию множества других нейронов и усиливать лишь несколько аналогичных? В теории на это есть простой ответ: отправляйте только то, что нужно отправить. Если множество нейронов с почти-но-не-совсем-одинаковой настройкой на объекты видимого мира одновременно посылают свои сигналы, принимающие нейроны будут получать много избыточной и неоднозначной информации. Наш импульс говорит о наличии границы света и тени в правом верхнем углу видимого мира, под углом 30° к горизонту. Возбуждение других нейронов, различающих угол в 28° или 32° примерно в том же месте, впустую потратит энергию на создание импульсов и не прояснит, что именно находится в этом участке поля зрения (что приведет к нечеткой картине крышки коробки). Используя интернейроны для подавления других нейронов с близкими настройками, наш импульс пытается остановить эти избыточные и неоднозначные сигналы, чтобы сохранить энергию и прояснить ситуацию.
Однако нам пора оставить позади этот водоворот
